动物行为学是生态学、生理学和心理学之间的一种边缘学科,与遗传学和营养学关系密切。家畜行为是家畜对特定环境的反应。草食家畜的牧食行为是反应草地状况的一个综合指标。不同的放牧模式和放牧率会影响草地,进而影响牧食行为。家畜的牧食行为是一种对环境刺激的反应。家畜通过调节内部和外部的条件以适应生物和非生物环境。研究家畜的牧食行为对制定合理的放牧系统和提高管理水平是有益的(刘艳芬,2001)。牧食行为是研究家畜和环境相互关系的科学,当外界环境发生变化时,研究家畜的牧食行为是十分必要的。研究家畜的牧食行为后,我们能够对生理学、营养学和生态学的一些研究结果给出一个更合理的解释。
1放牧和牧草间的相互关系
1.1放牧对牧草生长和发育的影响
　放牧对牧草的直接影响是通过采食植物的叶片和茎秆降低叶面积指数(LAI),扰乱碳水化合物的合成和供应,影响牧草的生长和发育。叶面积指数的大小直接影响牧草的光合作用。光合作用是产生初级生产力的一个重要的生理过程。研究表明放牧后牧草冠层的净光合率(NPR)下降迅速(候扶江,2002)。如果增大放牧压力,牧草的新鲜叶片将被采食,净放牧率将会持续下降。光合作用产生的一部分营养被用于植物生长,另一部分被贮存下来。牧草中贮存的营养是一种非结构性碳水化合物,包括单糖、蔗糖和淀粉。草地被放牧采食后,牧草的生长主要依赖于残茬中和地下的营养物质。光合作用是牧草生长碳的主要来源。如果牧草没有被家畜及时采食,碳将会转移到根部,叶鞘和茎秆基部或者随着枯枝落叶损失掉。汪诗平等人(1998)的研究表明随着放牧率的增大,牧草地上现存量呈下降趋势,但地上净初级生产力(地上现存量+家畜采食量)以处理2.67羊/hm2放牧下的最大,即存在超补偿性生长;地上最大现存量和最大净初级生产力随放牧率增大而出现的日期有提前趋势;地下生物量随放牧率的增大呈下降趋势。为什么放牧会影响牧草的生长?Crowleg(1983)总结了以下几条原因:生长组织和光合组织被家畜采食掉,牧草的生长率下降;放牧损伤牧草组织,受损伤的植被组织容易受到病菌侵染,增加牧草的死亡率;放牧移走牧草的繁殖组织(花序、种子),影响牧草的繁殖,延迟繁殖期。
1.2放牧对植被组成和群落结构的影响
　放牧对植被组成结构、特征、生产和植物群落的动态规律的影响一直是大家关注的焦点问题。放牧是一种典型的人为干预,它不仅改变草地的形态特征,也会改变草地的生产力和物种的的结构。而且,放牧会直接影响草地的景观,物质和养分的循环以及草地的演替方式。在家畜-植被的相互作用中,从初级生产力向次级生产力的转换过程中,家畜的牧食行为是重要的影响因素。放牧草地通常存在多种物种。在景观水平上调整植被组成,放牧是一个重要的因素。在一个植物群落中,家畜会拒食一些物种,而将其他物种作为牧草采食。内蒙古细毛羊的选择性采食和较高放牧率的互作是导致植物多样性和均匀度下降及群落优势度上升的主要原因之一(汪诗平,2000)。不同种类牧草对家畜放牧采食的反应是不同的,这于其受损失后的再生能力,物种间的竞争影响,非生物条件和放牧家畜的类型及放牧强度有关。虽然许多物种采食后不能够恢复,然而有报道表明受到采食的牧草相比未被采食的牧草生长更加迅速。然而,随着放牧强度的加大,生物量的损失将会达到一个不能通过再生而维持的水平,这时生产力就会下降。在持续高放牧率下,冷蒿草原最终将进一步退化趋同为星毛委菱菜草原(汪诗平,2001)。合理的放牧能够加快牧草的生长,维持草地生产力或者改良草地。增大放牧压力能够减少植物种群的形态变化,降低家畜选择采食的能力和时间,改变物种丰富度、结构和物种组成。
1.3放牧对土壤环境的影响
　土壤呼吸是生物化学和生物学过程的综合指标。土壤CO2的释放是微生物活动、牧草根系或土壤动物区系呼吸作用的主要产物。家畜通过踩踏、采食和排泄影响草地。放牧干扰改变了土壤表层状态,影响土壤温度、水分以及理化特征。因此,土壤呼吸也会受到影响。高寒地区,放牧能够减少土壤CO2的释放,因此,它有可能改变高寒草地生态系统的碳循环(张金霞,2001)。而且,随着放牧强度的增大,放牧能够加速氮磷的输出,进而导致草地退化(周华坤,2002)。
1.4放牧干扰下牧草的生存策略
　长期进化过程中,牧草为了生存和生长,对放牧产生了一种抗牧性。抗牧性是植物-家畜协同进化的一种适应。抗牧性就是指在放牧系统中,草原植物生存和生长的的相对能力。抗牧性分为避牧性(avoidance)和耐牧性(tolerance)。较低强度被采食(避牧性机制)及被采食后快速生长的物种(耐牧性机制)或拥有这两种机制的物种在群落竞争中处于有利地位。在草地管理中,将避牧性或耐牧性机制作为诱导物种组成变化的优先抗性策略有其重要的理论和实践意义。避牧性包括降低被牧食的机率和强度等机制,避牧性的机制可以表述为形态和生理两方面。避牧性有以下几种:化学避牧性:牧草含有或分泌多种次级代谢物,象生物碱、有机酸,单宁和棉酚等,因为这些物质具有毒性或者具有刺激的味道,家畜多避免采食;低频避牧性:这一类植物在群落里的频度非常小;低矮避牧性:植物长的矮小或者其纸条匍匐状生长;粗糙避牧性:植物长有硬刺或木质化来避免被采食。耐牧性是指植物被牧食后刺激植物再生长的机制。具有较多居间分生组织和较少不定芽的牧草受到第一次采食后能够迅速生长,但是不能被多次采食。和非落叶植物相比,落叶植物的光合速率能够提高15%~50%。尽管耐牧性机制需要将资源去补偿被食草动物所采食的生物量,但资源的投资是直接用于植物的生长的,而不是象避牧性机制那样,将资源用于避食性的代价上,所以,一般认为避牧性机制比耐牧性机制具有更大的生产代价及与竞争能力更大的交换性上。在群落的早期阶段,植物主要依赖于耐牧性机制,但在一定的牧压下,耐牧性机制比避食性机制更易于被抑制,即植物的再生速率可能首先被抑制。具有最大避食机制的物种很少被采食,并保持相对的稳定或随连续高强度的放牧而有所增加。随着放牧强度的不断增大,具有高耐牧性物种组成的群落则向高避牧性物种组成的群落演替。

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