饲料纤维物质在反刍动物瘤胃降解规律研究进展
提高反刍动物对饲料纤维物质的消化能力依赖于很多相关领域研究的进步。要成功改善反刍动物的纤维消化,无论是通过饲料的机械、生物学和化学处理,还是通过瘤胃微生物的遗传工程改造,均取决于对这些过程的更多细节的了解,阐明不同微生物之间的协同和竞争对增长人们在纤维消化领域的知识是有帮助的。总之,改进纤维物质利用的前景在很大程度上取决于提高更容易降解的细胞壁成分的发酵速率和通过遗传工程选择能增进纤维消化的瘤胃微生物并研究它们的酶概况。
在反刍动物日粮中,粗饲料通常占40%~70%或更高,是反刍动物的重要营养来源。而这种以粗饲料为主的反刍动物日粮中含有大量的纤维素、半纤维素等结构性碳水化合物,利用这些物质的关键在于瘤胃微生物对其具有消化和降解能力。瘤胃内的微生物环境相当复杂,通过16SrRNA发现其中包含的细菌、原虫和真菌种类繁多,但对降解饲料纤维物质起主要作用的只是其中某几种。目前,我国北方地区仍以玉米秸秆等粗饲料作为反刍动物的部分能量来源,但由于这类饲料质地粗硬、适口性差,导致反刍动物采食量降低,从而影响其他营养物质的消化和吸收,造成生产效率低下。因此,研究饲料纤维物质在反刍动物瘤胃内的降解规律并从中找到提高纤维物质降解率的有效途径成为目前反刍动物营养研究的热点。研究反刍动物对饲料纤维物质的利用,一方面要研究构成各种饲料原料的纤维物质的理化特性,另一方面要研究瘤胃内微生物如何利用饲料纤维物质的过程。笔者在大量参考国内外该领域研究进展的基础上,主要从饲料粗纤维的理化特性、饲料纤维物质的营养生理功能、瘤胃内纤维素分解菌的特性以及影响饲料纤维物质在瘤胃内降解的因素等4个方面进行阐述。
1饲料粗纤维的组成
粗纤维作为一种结构性碳水化合物,是一个比较粗略的概念,它是植物细胞壁的主要组成成分,包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶等。传统的测定粗纤维的方法是19世纪Weende建立的酸碱处理法,对样品经稀酸、稀碱消煮,剩余的成分即为粗纤维。这不是一种精确的分析方法,一是该方法在分析过程中,酸碱对样品的煮沸浸解使半纤维素(80%)和木质素(50%~90%)水解流失,导致测得的粗纤维含量低于实际含量。二是粗纤维中包括纤维素、半纤维素和木质素等成分,这些成分的营养特性是有很大差异的,但粗纤维测定结果并不能区分不同的部分。VanSoest(1967)提出了中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、酸性洗涤木质素(ADL)作为测定饲料中纤维性物质的指标(其中,NDF-ADF=半纤维素;ADF-ADL=纤维素;ADL-灰分=木质素)。即通过中性洗涤剂(主要成分通常是十二烷基硫酸钠)、酸性洗涤剂(主要成分是十六烷三甲基溴化铵)对样品进行消煮,直接测定中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸性洗涤木质素含量。中性洗涤纤维素是对总的植物细胞壁含量的估计,主要包括纤维素、半纤维素和木质素。酸性洗涤纤维是对纤维素和木质素含量的估计,根据NDF和ADF的差值可估测饲料中半纤维素含量。对于典型饲料原料,粗纤维中纤维素、半纤维素和木质素分别占50%~80%、20%和10%~50%。该方法能较准确地估测食物和饲料中总的纤维含量,并能把纤维类物质分解成它的主要组成成分,因而得到普遍接受并被广泛应用。
2纤维物质的作用
过去,人们一直认为粗纤维是一种低质饲料,这是因为粗纤维中含有难以被微生物和酶降解的木质素,所以粗纤维饲料很少被动物直接消化吸收。饲料中粗纤维含量增加会降低日粮能量浓度,从而降低饲料的营养价值。但是后来大量研究表明:粗饲料尤其是饲料中的纤维物质对控制采食量和保证奶牛瘤胃的正常发酵功能等具有重要的作用。
2.1控制采食量
Mertens(1994)建议,NDF作为评定干物质采食量的最高和最低标准。日粮中NDF含量高时,瘤胃容积限制干物质采食量,在NDF含量低时,能量摄入量抑制干物质采食量。Dao(1995)报道,日粮NDF达35%时,会限制干物质采食量,但当日粮NDF为25%时,干物质采食量不受瘤胃容积的限制。Allen(2000)发现,日粮中NDF超过25%时,随着日粮中NDF的升高,干物质采食量随之下降。
2.2维持瘤胃正常功能和动物健康
纤维和淀粉是瘤胃内挥发性脂肪酸的主要底物,纤维水平过低,淀粉迅速发酵,大量产酸,降低瘤胃pH值,抑制纤维分解菌的活性,严重导致酸中毒。饲粮纤维能结合H+,本身是一种缓冲剂,其缓冲力比籽实高2~4倍。Varga(1998)报道,饲粮粗纤维能够刺激动物咀嚼和反刍,从而促进动物唾液分泌增加。适量的粗纤维对防止酸中毒、瘤胃黏膜溃疡和蹄病是不可缺少的。此外粗纤维为反刍动物提供大量的能源,可维持奶牛较高的乳脂率和产奶量。
3瘤胃中降解饲料纤维物质的微生物
反刍动物瘤胃有很强的发酵能力,因此可较好地利用纤维物质。反刍家畜主要靠瘤胃微生物消化纤维物质。瘤胃内的纤维降解细菌和很多瘤胃厌氧真菌能够产生多组分的纤维素酶类,其中包含外切-β-1,4-葡聚糖酶、内切-β-1,4-葡聚糖酶、纤维糊精酶和β-1,4-葡萄糖苷酶,微生物借助这些酶消化宿主动物不能消化的纤维性物质,将其降解为挥发性脂肪酸(VFA),显著增加饲料中总能的可利用程度。VFA是反刍动物主要能源物质,能提供反刍动物能量需要的70%~80%。瘤胃内发酵是一系列复杂的消化代谢过程,主要反应有2种:一是饲料中的多糖降解为VFA、CH4和CO2,蛋白质降解为氨;二是瘤胃微生物利用β多糖降解的基质和氨合成菌体蛋白。瘤胃微生物消化纤维是一个连续有机的过程,通过微生物与粗纤维的附着、黏连、穿透等一系列作用,然后通过分泌各种酶类将纤维素和半纤维素分解为乙、丙、丁酸等低级挥发性脂肪酸参与体内代谢。高纤维的日粮促进乙酸的生成量加大,提高牛奶的乳脂率;而低纤维日粮促进丙酸生成量增加,利于育肥。饲料内约70%~85%的可消化干物质和约50%的纤维物质在瘤胃内降解,产生VFA、CO2、NH3、CH4以及菌体蛋白和B族维生素等。因此,前胃消化在反刍动物的消化过程中,占有特别重要的地位。