饲料纤维物质在反刍动物瘤胃降解规律研究进展
4影响饲料纤维物质在瘤胃内消化与降解的因素
4.1日粮类型
由于粗饲料可提供的易消化碳水化合物十分有限,因此必须通过补饲提供足量的易消化碳水化合物作为微生物生长的能源,而补饲易消化碳水化合物的多少对粗饲料的利用影响很大。王加启等对奶牛日粮中精粗比为23∶77和68∶32时碳水化合物的利用效率进行研究,发现精粗比为68∶32时效率较高。研究表明,日粮中精料比例以不高于60%为佳,70%可能是极限。瘤胃的初始发酵程度取决于快速水解的碳水化合物的量,而可利用能量主要受坚硬的细胞壁的数量和结构的影响。
4.2日粮蛋白质水平
日粮蛋白质水平不能太低但也不能过高,合理的蛋白水平能满足微生物的生长繁殖,使反刍家畜瘤胃微生物分解纤维能力增强,粗纤维消化率提高。粗料型日粮中添补蛋白质能够提高饲料纤维物质的消化率。Hunhate(1966)认为,低质粗料中纤维物质的消化率主要归功于瘤胃微生物,内源N是微生物N需要的主要来源,添加蛋白质后,NH3浓度升高,瘤胃微生物依靠NH3-N生长,促进瘤胃纤维分解菌的生长;而瘤胃NH3水平低可抑制微生物的活性,降低纤维分解的速率和程度。Amoshe(1986)报道,日粮中可溶性蛋白含量降低能导致瘤网胃干物质、纤维素、半纤维素和淀粉的消化率的降低。Maccracken(1993)报道,日粮中添加保护性蛋氨酸可显著提高干物质和中性洗涤纤维的消化率。卢德勋等(1999)提出了以限制性氨基酸指数(LAAindex)为主要特征优化配合反刍动物蛋白质浓缩料的营养调控技术,提高粗纤维在瘤胃内的动态降解率。夏放和张水田(2000)报道,成年豚鼠饲料中粗纤维含量对蛋白质的消化利用有一定影响,粗纤维含量高蛋白质的表观消化率偏低。
4.3瘤胃pH值
很多学者对关于瘤胃pH值影响纤维发酵和消化的机理做了大量的研究,认为瘤胃pH值维持在6.6~6.8时可以保证适宜的纤维消化环境。Erdman(1988)报道,瘤胃pH值降到6.3以下时,pH值每降低0.1个单位,ADF消化率会下降3.6个百分点,并且会降低饲料采食量。Grant等(1992)认为,当瘤胃pH值从6.8降到5.8时,NDF消化时间延长,消化率下降。王海珍等(2002)报道,向泌乳奶牛的日粮中添加碳酸氢钠、氧化镁、丙酸钠等可以缩短瘤胃持续pH值<6的时间,结果促进了粗纤维的消化。Rogers(1985)报道,添加碳酸氢钠增加瘤胃内固体和液体的稀释率,升高瘤胃pH值,促进瘤胃蛋白质和纤维的消化。当pH值降低,纤维分解菌活性及瘤胃微生物区系受到影响,抑制纤维素的分解。缓冲剂可通过提高瘤胃液体的通过速度、维持瘤胃液体中的氢离子浓度来发挥作用。
4.4纤维物质的组成
由于粗纤维的化学组成和物理特性的不同,很自然造成了家畜对纤维物质利用能力的不同,因为粗纤维是由纤维素、半纤维素和木质素组成,而家畜对粗纤维的利用主要是纤维素和半纤维素,对木质素基本上难以利用。所以,在粗纤维含量相同的情况下,如果其具体组成不同,消化率必然有差别,因此,在家畜粗纤维营养研究上,国外已普遍采用酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)的消化率作为衡量家畜对粗纤维利用能力的指标。
4.5矿物质添加剂
瘤胃微生物对常量和微量矿物元素均有特殊的需求,以作为微生物细胞结构成分或作为酶、辅酶的成分,瘤胃微生物对必需的矿物元素有富集能力,即当瘤胃中某种元素缺乏时,瘤胃微生物可通过加快吸收,使微生物体内该元素浓度增加,矿物元素缺乏会使瘤胃微生物生长效率降低,严重缺乏时饲料消化率降低,微生物群体数量减少,此时动物对饲料的采食量也会降低。很多研究表明,日粮中适当补充硫、磷、镁等矿物元素可显著提高纤维素的消化率。瘤胃真菌生长对硫有特殊需求,日粮中添加硫后,瘤胃中纤维素分解菌的数量显著增多。瘤胃磷缺乏时微生物生长效率降低,秸秆采食量和消化率均降低。镁对所有瘤胃微生物都是必需的,对纤维分解菌尤其必要。因此,供给足量的镁是低品质粗饲料达到最佳利用效果的先决条件。
4.6过瘤胃蛋白
给饲喂低品质粗饲料的反刍动物供给过瘤胃蛋白可以增进动物对秸秆的采食量,这可能是因为过瘤胃蛋白可以提供从瘤胃排出的微生物体蛋白缺乏的氨基酸,这种营养补充对生长动物来说即可促进其生长速度,生长速度加快则伴随采食量和对纤维物质消化率的升高。NRC(2001)也指出进食的非降解蛋白对泌乳奶牛的采食量、消化率、生产性能有积极影响,产生这种积极影响的原因,可能与反刍动物小肠吸收的某些活性肽有关,这些肽可向中枢神经系统传递养分供给及消化吸收的有关信息。
4.7日粮中脂肪的影响
反刍动物营养日粮中添加脂肪能够提高DM、CP的消化率而降低纤维的消化率。脂肪对纤维的物理包被降低酶的活性,限制纤维素的消化。Amos报道,日粮中以黄油形式添加脂肪3%时,日粮中DM和非结构性碳水化合物的消化率增加,而NDF和ADF的消化率降低。谭支良和黄瑞林报道,添加保护性脂肪对日粮消化率的影响很少,添加长链脂肪酸钙盐可提高纤维素的消化率。Chalupa等研究发现,在日粮中添加长链脂肪酸或长链脂肪酸钙盐能够有效地防止脂肪对瘤胃微生物的不利影响。但是当长链脂肪酸含量占日粮的10%时,就可能超过动物生产和健康的最佳需要量。试验证明,在日粮中添加6%~8%的长链脂肪酸可能效果最佳。
4.8动物的饲喂方式
动物的饲喂频率、饲喂顺序对纤维的降解都有一定的影响。Robinson(1997)发现粗纤维消化率受到养分进入瘤胃的先后次序和频率的影响。全混合日粮(TMR)可以为瘤胃提供稳定的发酵模式,从而可以为瘤胃微生物提供良好的营养平衡,促进微生物的生长和饲料纤维的降解率。由于在瘤胃pH值小于6时微生物活性会降低,所以用含有易发酵物质的日粮饲喂动物时采用多次饲喂的方式,瘤胃环境会更稳定更利于动物对纤维的利用。日粮中如果添加了缓冲剂如碳酸氢钠、氧化镁等这样的碱化添加剂可以提高瘤胃pH值从而提高纤维的消化率。
4.9饲料的加工处理
4.9.1粗饲料的切短及粉碎:粗饲料切短便于动物的咀嚼,且能够破坏纤维素的结构,增加了其与消化液的接触面积,提高了其利用价值。刘彩虹等(2002)研究指出,将秸秆切短(牛3~4cm,羊1.5~2.5cm)或粉碎压块,减少饲料粗纤维的含量,以提高消化流通速度,提高采食量。这种方法处理的秸秆饲喂奶牛产奶量可提高6%~10%。张波等(2004)研究指出,粗饲料并非粉碎越细越好(以6mm为宜),粉碎粒度过细,不利于家畜咀嚼、反刍,同时也缩短了粗饲料在瘤胃中的停留时间,不利于粗纤维的消化。机械法处理粗饲料仅能改变粗饲料的某些物理特性,在提高适口性与采食量方面有一定的作用,但对粗饲料营养价值的提高作用不大。
4.9.2化学方法处理:目前研究最多的是碱化处理,依碱液在秸秆中添加量的不同碱化分为碱干处理和碱湿处理。碱性物质能打断植物细胞壁中结构性碳水化合物与木质素之间连接的酯键(Butter,1982),溶解与细胞壁多聚糖结合的酚醛酸、糖醛酸、乙酰基,增加纤维素之间的空隙度,使细胞壁膨胀、疏松,增大瘤胃微生物附着的数量,提高纤维素的降解率,改善细胞壁的消化(Yu,1975)。据Chesson(1983)和Lsogai(1992)等报道,在用氢氧化钠溶液处理秸秆时,细胞壁中的部分木聚糖发生易位,有利于反刍动物的消化。氨处理法(液氨法、氨水法、尿素法)处理粗饲料提高了饲料利用率,但动物排出过多的氮会对环境造成污染。许丽等(2002)研究发现,玉米秸经氨化处理后与无处理的对照组相比,粗纤维降解率分别提高57.2%,差异显著。氨化处理不但能提高秸秆的消化率和采食量,而且能增加秸秆含氮量,改善家畜生产性能。
4.9.3生物发酵技术:有资料报道,生物发酵秸秆能显著提高秸秆的粗蛋白质水平,降低秸秆的粗纤维含量,大大缩短秸秆的加工周期且可减少家畜的发病,是比较有效的提高纤维消化率的方法。许丽等(2002)研究发现,玉米秸经微贮处理后与无处理的对照组相比,粗纤维降解率提高18.8%。王加启报道,当用微生物处理秸秆以求提高消化率时,应选择能降解木质素而不是纤维素的微生物,而降解木质素的微生物以真菌效果较好。李飞等(2001)将玉米秸、小麦秸和稻草的微贮样与原样放置在永久瘘管牛体内,定时取出样本进行中性洗涤纤维降解率试验测定分析:秸秆处理样的中性洗涤纤维在各个时间点的瞬间降解率和有效降解率均极显著优于原样(P<0.01),玉米秸、小麦秸和稻草秸秆的有效降解率分别提高32.92%、30.18%、38.95%。通过微生物处理秸秆,可改善适口性,增加采食量。但也有人对微生物处理秸秆技术持否定态度,认为微生物发酵处理秸秆不仅消耗了秸秆中为微生物供能的可发酵有机物,而且若菌种筛选不当,还会引起瘤胃微生物区系的紊乱。
5 NDF、ADF在反刍动物生产中的应用
在反刍动物日粮中,粗饲料通常占40%~70%或更高,是反刍动物的重要营养来源。日粮纤维物质对反刍动物不仅有刺激反刍和唾液分泌的作用,还可以提供能量,并以脂肪的形式在体内储存起来。粗纤维是由纤维素、半纤维素和木质素组成,而家畜对粗纤维的利用主要是纤维素和半纤维素,对木质素基本上难以利用。所以,在粗纤维含量相同的情况下,如果其具体组成不同,其消化率必然有差别,因此,在家畜粗纤维营养研究上,国外已普遍采用酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)的消化率作为衡量家畜对粗纤维利用能力的指标。NRC(1989)推荐,泌乳牛的饲粮中至少应含19%~21%ADF或25%~28%的NDF,并且饲粮中的75%必须由粗饲料提供。如果日粮中粗纤维过高,增加了奶牛的热增耗,降低纤维的消化率;日粮中适当比例的粗纤维能提高奶牛的产奶量及增加乳脂率。奶牛饲料最适的NDF水平为35%,其乳脂率为3.5%,无氮浸出物为8.61%。NDF降至30%,降低了乳脂率;升至40%,降低无氮浸出物。如果精饲料过量,易引起瘤胃酸中毒或营养不良等疾病。现在NRC推荐的奶牛的最佳粗纤维需要量,能够最大发挥粗纤维的有效性,使之维持反刍行动、瘤胃pH值、乳脂率。