薄壳山核桃育种研究进展

3 育种方法
3． 1 引种
    引种是我国目前最普遍的培育美国山核桃良种的方法。张日清等以遗传变异学说和气候相似论为理论依据，对引种地和原产地的气候、土壤条件以及美国山核桃在原产地和引种地的生长结实表现进行了对比分析，得出了在我国纬度25° ～ 35°、生长季大于230 天、夏季气温25 ～ 35℃、昼夜温差小、≤10℃的寒冷天积温不低于750℃、降雨量500 ～ 1 500 mm和pH 值6． 0 ～8． 0的河谷冲积土或坡度小于15°的山地砂壤土或黏壤土的广大地区适合引种栽培的结论。我国的薄壳山核桃首先是在19 世纪末20 世纪初从美国引进种子，当时只是作为观赏树种零星种植。20 世纪20—70 年代，以城市绿化、获取木材和坚果为目的，多次从美国引入种子、苗木，并先后在江苏南京、浙江杭州、江西九江、福建莆田、北京、安徽合肥等地小面积种植。20 世纪70 年代以来，才以获取坚果为主要目的大规模、系统地引进无性系品种，建立了美国山核桃基因库、良种采穗圃、品种园和丰产示范园。迄今，已引进优良品种近40 个，优良无性系40 多个，优良家系20 余个，引种地区已涉及22 个省区市，但主要集中在亚热带东部和长江流域。云南省于1974 年开始引种美国山核桃，云南省林业科学院1999 年从美国引进41 个品种的接穗，嫁接成活33 个品种，至今云南已先后从国内和美国原产地引入并保存了54 个品种。1996—1999 年，中南林学院主持了“薄壳山核桃新品种及栽培经营技术引进”项目，从美国引进了主栽品种的种子和穗条，共引进品种30 个，保存了27 个，筛选出无性系36个。关于世界其他国家和地区引种美国山核桃情况的文献报道不多，现有的研究基本上是以Brison FR 的《美国山核桃栽培》为依据。
3．2 选择育种。
优株是指整体性状或某些主要性状远超过立地条件周围的同种同龄单株。在自然繁殖或人工繁殖情况下，往往会有优良单株出现，通过评选、繁殖和对比试验可产生新品系。浙江省科学院亚热带作物研究所对美国山核桃制定的选优标准为: ( 1) 结果早，产量稳定; ( 2) 坚果壳薄，种仁饱满，出仁率在40%以上; ( 3) 种仁品质好，味香甜，含油量在70%以上; ( 4)树势健壮，生长旺盛，树冠开张，少或无病虫害。
1979 年，浙江亚热带作物研究所对11 株大树进行评估，有8 株初步入选。1982—1986 年浙江省亚热带作物研究所对初选出的70 个单株进行优良性状的观察研究，筛选出了长林13 号、绍兴1 号、山站2号和金华1 号4 个优良单株。李永荣等通过对55 ～ 60 年树龄的249 株薄壳山核桃实生后代的果实性状调查，根据果实质量、出仁率、综合性状指数和突出单项指标等4 方面进行统计与分析，共计选出49株实生优株。安徽省黄山林科所自引种开始连续15 年调查，筛选出优良单株———黄山1 号。2000—2003 年安徽农业大学对引进美国山核桃的25 个品种进行播种、栽培试验，以及与国内以前引进并经多年驯化得品种进行比较试验，分别从黄山、南京引栽少量苗木进行比较，初步筛选出适引品种4 个。
结果表明AFLP 很容易鉴别培养系之间的差别，单个培养系产生的体细胞胚一般具有相同的谱带，来源于相同培养系的胚在进化树中一般聚为一类; 但有一些体细胞胚表现出更高水平的多态性，与同一来源的其他再生个体不能聚为一类，这些差异对于基因型变化的影响还有待研究。王正加以薄壳山核桃为父本，山核桃为母本杂交，利用AFLP 技术对F1 代进行分析，结果表明，父本与母本和子代之间有明显的差异，但母本与子代之间没有存在任何差异，说明子代完全没有父本的遗传信息，结合亲本的花粉检测，推测山核桃种间杂交存在花粉直感现象。Robert D等用同工酶标记技术对美国山核桃的12 个组织结构进行了检测，发现根据子叶的不同性状表现可以确定出未成熟种子的基因型，并且根据形成层和根部的同工酶标记可以确定砧木的基因型，这为美国山核桃多方面的遗传研究和生产应用奠定了基础。改良的核桃转基因技术已成功应用到美国山核桃的研究中，Gale H M 等将目的基因导入体细胞胚获得转基因胚胎，并通过微繁技术获得大量亚克隆，最终培养成转基因植株。DNA 分子标记技术可应用于抗性基因的标记，这样不仅能容易地鉴别后代苗期的抗性，还能将多个抗性基因集中到一个品种上。为了使分子标记辅助选择应用到美国山核桃育种工作中，美国农业部下属的美国山核桃种质资源库已经利用成熟的SSR 标记技术来进行美国山核桃的评估注册。张日清等运用RAPD 标记技术对美国山核桃群体遗传多样性进行分析，发现美国山棱桃品种群体遗传变异明显，且群体间差异大于群体内差异，我国引种的群体遗传差异大于原产地美国的群体遗传差异; 并根据RAPD 特异分离谱带确定了各品种的标记基因型，以此可实现对美国山核桃无性系品种DNA 水平上的鉴别。

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