板栗的研究现状

板栗（Castanea mollissima Bl.）属于壳斗科（Fagaceae）栗属（Castanea Mill.）植物，中国的板栗资源丰富，可分为华北、长江流域、西南、东南、西北与东北6个品种群，约有300 个栽培品种， 但作商业化栽培的品种约为50 个。丰富的地方栽培品种为商业化主栽品种的进一步改良提供了丰富的遗传多样性种质资源。现就中国板栗的研究现状简述如下，供生产者和研究者参考。
1 胚胎学研究
        板栗的胚胎学研究已有系统性结论，张恒悦、许慧玲等先后研究了板栗胚珠，胚囊、受精以及合子胚胎发生的全过程。板栗子房6～9 室，每室2 个倒生胚珠着生于中轴胎座上。通常仅1 个发育，双珠被、厚珠心。大孢子四分体线性排列。蓼型胚囊，核型胚乳。精卵融合为有丝分裂前型，胚发育属于柳叶莱型。板栗的受精大约发生在授粉后的24天，为珠孔受精。授粉后25天左右，初生胚乳核在胚囊底部第一次分裂。到球形胚时期，珠孔端的游离核之间开始形成细胞壁。在授粉后31 天时，合子分裂形成二细胞原胚，在授粉后45 天时发育到球形胚时期，二细胞胚柄在球形胚后期退化。球形胚细胞继续分裂，胚体增大，在其顶端两侧细胞分裂频率加快，出现子叶原基。逐渐形成心形胚，进一步发育成为鱼雷形胚、子叶期胚，胚芽位于两片子叶中央，胚根和原形成层也分化出来。以后逐步发育为成熟胚。胚乳在种子发育过程中被消耗，种子成熟时无胚乳。
2 空苞机理的研究
    板栗空苞现象是限制栗实产量的重要因素之一。板栗的空苞率一般为15％～30％，高的达60％～90％，有的几乎整株为空苞。形成空苞的原因目前认为主要与树体养分状况、授粉受精不良、胚胎发育受阻等因素相关。硼和磷被认为是与板栗空苞形成直接相关的两种矿质营养元素。当土壤中有效硼含量高于0.48 ｍ g/kg 时，空苞率低于8%，硼含量低于0.094 ｍ g/kg 时, 空苞率达80%以上；土壤施硼能显著减少板栗空苞现象。磷对栗树的营养生长，雌花分化和有机物积累起决定性作用，在根际土施或根外追施磷肥均可显著减少空苞率。高产板栗树结果母枝和结果枝以及雄花母枝含磷量、树体平均含磷量均显著高于低产树。外源植物生长调节剂和矿质营养元素的适当配合对板栗雌花数量及结实性能有显著影响，周志翔将油菜素内酯（BR）、多效唑、磷酸二氢钾、硼酸以适当浓度配合进行叶面喷施，可使板栗平均空苞率由30.70% 降至9.03%。授粉受精不良也是形成空苞的主要原因之一。自花授粉树空苞率平均达18.3%，而用亲和力强的花粉进行异花授粉可大大减少空苞；以各品种的混合花粉授粉后，空苞率平均为0.4%。板栗(板栗人才)的空苞率还与胚胎发育受阻相关。空苞发生主要是因为合子的初生胚乳核分裂成一圈胚乳细胞后停止发育造成的，游离核不再继续分裂,导致合子发育所需有机营养物质无法从胚乳细胞中得到，合子不能发育成胚，从而造成空苞现象。认为最有效控制板栗空苞的关键时期是胚珠形成期和双受精作用两个时间。杜国华研究认为，板栗空苞发生主要在大孢子形成时期和幼胚发育时期。其中大孢子形成过程的停滞是由于土壤硼素缺乏，抑制了大孢子母细胞分裂。幼胚发育停滞则是由于子房内源生长类激素上升启动受阻，脱落酸含量增加，子房中还原糖、淀粉、蛋白质和钾积累受阻，从而造成子房营养供应严重不足导致的。
3 板栗的组织培养
    板栗苗木繁育目前生产上主要采用实生苗嫁接优良品系。近年来选育的优良品种日益繁多，板栗良种推广的任务非常迫切。通过嫩枝扦插、组织培养等途径来解决这一技术问题，但结果仍不理想。郭素娟等以燕山红栗种子萌发后的下胚轴为外植体诱导出不定芽，获得了53.7% 的生根率，此研究中指出“茎尖坏死”现象在板栗的离体繁殖中较难克服。目前，直接以茎尖、腋芽、茎段、叶片等营养器官为外植体的再生体系尚未见报道。板栗扦插和组织培养都极难生根，对于难以生根的原因目前尚不清楚。有人认为板栗幼苗或枝条中过多的酚类物质是抑制生根的主要原因，但尚缺乏有力证据。与其它果树相比，板栗的组织培养技术研究呈明显的滞后状态，阻碍了板栗基因工程方面的研究工作。国外关于美洲栗C .dentana、欧洲栗C. sativa、日本栗C.crenata等的离体培养研究表明，通过板栗的腋芽、实生幼苗的嫩茎进行增殖可以较容易的得到无根苗，但生根问题难解决；通过愈伤组织诱导分化不定芽较困难，通常只能分化到类芽结构；以子叶、成熟或未成熟合子胚、胚珠等诱导体细胞胚胎发生存在着发生频率低，成苗率更低的问题。在国内，板栗组织培养技术研究很少。综合前人的试验结果可发现，板栗再生体系中的形态建成环节是制约板栗组织培养快繁问题的主要原因，无论是器官发生，还是体细胞胚胎发生，形态建成都很困难，具体表现在：愈伤组织不能分化不定芽，通过增殖得到的无根苗难生根，体细胞胚胎发生过程中的细胞极性分裂困难。因此，要建立高效的板栗快繁或再生体系，不仅需要从板栗离体培养技术入手，还应该进一步探索板栗离体培养的调控机制，为优化板栗离体培养体系及最终将离体培养技术运用到生产中奠定扎实的理论基础。

[1] [2] 下一页